1. Домашні завдання
  2. 9 клас
  3. ДПА-2018
  4. Біологія. Барна (підсумкові контрольні роботи)

Частина IV. Завдання 57

Фотосинтез

Фотосинтез є окисно-відновним процесом, у якому вода слугує відновником, а вуглекислий газ — окиснювачем. У процесі фотосинтезу хлорофіл відіграє роль фотосенсибілізатора (речовини, що поглинає світло), за допомогою енергії якого здійснюються хімічні перетворення інших речовин.

У хлоропластах хлорофіл й інші пігменти занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці, так звані фотосистеми. Кожна фотосистема містить близько 250-400 молекул пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати фотони, але тільки одна молекула хлорофілу даної фотосистеми може використовувати поглинуту енергію у фотохімічних реакціях.

Цю молекулу хлорофілу називають реакційним центром фотосистеми, а інші молекули пігментів — антенними, оскільки вони, як антени, збирають світло.

Світлова енергія, поглинута молекулою пігменту, переноситься на інші молекули, доки не досягне реакційного центру, де локалізована спеціальна молекула хлорофілу а. Коли ця молекула поглинає принесену енергію, електрони піднімаються на вищий енергетичний рівень і переносяться на молекулу акцептора, обумовлюючи потік електронів. Таким чином молекула хлорофілу окиснюється і стає позитивно зарядженою. Є докази існування двох типів фотосистем. У фотосистемі І реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається як Р700 (Р — означає «пігмент», 700 — оптимум поглинання, нм).

Реакційний центр фотосистеми II також утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається Р680. Обидві фотосистеми працюють синхронно й безперервно. Але фотосистема І може також функціонувати окремо.

Розщеплення молекул води під дією світла називають фотолізом. Ферменти, які здійснюють фотоліз води, локалізовані на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів. Отже, під час фотолізу води утворюється градієнт протонів через мембрану. Електрони «спускаються» по електронно-транспортному ланцюзі до фотосистеми І. Компоненти цього ланцюга світлових реакцій нагадують компоненти електронно-транспортного ланцюга дихання: до його складу входять цитохроми, білки (містять Ферум і Сульфур), хінони, а також хлорофіл і білок пластоціанін, який містить Купрум. Електронно-транспортний ланцюг між фотосистемами побудований так, що АТФ може утворюватися з АДФ і фосфатної кислоти, причому цей процес аналогічний до окиснювального фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях. Цей процес у хлоропластах називають фотофосфорилюванням. У фотосистемі І енергія світла передає електрони від Р700 на електронний акцептор Р430, який, вірогідно, є білком, що містить Ферум і Сульфур. Наступний електронний переносник (ферредоксин) відрізняється від Р430. Ферредоксин передає свої електрони на кофермент НАДФ, який відновлюється до НАДФН2, у результаті чого окиснюється молекула Р700. Електрони молекули Р70о заміщуються електронами фотосистеми II. Таким чином на світлі електрони переміщуються від молекул води до фотосистем II і І та НАДФ. Цей спрямований потік електронів від молекул води до НАДФ називають нециклічним потоком електронів, а процес утворення АТФ, який при цьому відбувається, — нециклічним фотофосфорилюванням. Зміна вільної енергії для реакції Н2O + НАДФ = НАДФН2 + 1/202 становить 51 ккал/моль.

Енергія, еквівалентна 1 моль фотонів світла з довжиною хвилі 700 нм, дорівнює 40 ккал/Е. Необхідно 4 фотони для перенесення двох електронів на рівень НАДФН2, тобто 160 ккал. Приблизно третина енергії запасається у формі НАДФН2. Загальний енергетичний вихід нециклічного потоку електронів (12 пар електронів переноситься від Н2 до НАДФ) становить 12 АТФ і 12НАДФН2. Як уже говорилося, фотосистема І може працювати незалежно від фотосистеми II. У цьому процесі, який називається циклічним потоком електронів, електрони передаються від Р700 на Р430 під час освітлення фотосистеми І. Замість того, щоб переміщуватись до НАДФ, електрони рухаються по «запасному шляху», зв’язаному з першою та другою фотосистемами, і згодом повертаються в реакційний центр фотосистеми І. У результаті утворюється АТФ. Оскільки синтез АТФ спряжений з циклічним потоком електронів, його називають циклічним фотофосфорилюванням. Вважають, що це найпримітивніший механізм, який, очевидно, притаманний деяким фотосинтезуючим бактеріям.

Еукаріотні клітини також здатні синтезувати АТФ під час циклічного перенесення електронів. Але тут не відбувається розкладання Н2O, виділення O2 й утворення НАДФН2. Вважають, що циклічне транспортування електронів і фотофосфорилювання відбуваються в тому випадку, коли клітина з надлишком постачається відновником у формі НАДФН2, але для цього додатково потрібна АТФ для інших метаболічних реакцій.

На другій стадії фотосинтезу хімічна енергія, накопичена у світлових реакціях, використовується для відновлення Карбону. Карбон, доступний для фотосинтезуючих клітин, надходить у складі вуглекислого газу. Виявлено, що водорості й ціанобактерії засвоюють двоокис карбону, розчинений у воді. Наземні рослини отримують СO2 через продихи листків і зелених стебел.

Відновлення Карбону відбувається у стромі хлоропласта в циклі реакцій, відомих як цикл Кальвіна (названий на честь М. Кальвіна, який одержав Нобелівську премію за його відкриття). Цикл Кальвіна аналогічний до циклу Кребса, оскільки в кінці циклу відбувається регенерація вихідної сполуки. Вихідна (і кінцева) сполука циклу Кальвіна — п’ятикаброновий цукор із двома фосфатними групами— рибулозо-1,5-біфосфат (РБФ). Процес починається, коли двоокис карбону входить у цикл і фіксується на РБФ. Утворена таким чином сполука згодом розщеплюється на дві молекули 3-фосфогліцерату. (Кожна молекула 3-фосфогліцерату складається із трьох атомів Карбону; звідси походить друга назва циклу Кальвіна — С3-шлях).

Рибулозобіфосфаткарбоксилаза — фермент, що каталізує ці ключові реакції, — становить 15% білка хлоропласту. Цей фермент локалізований на поверхні тилакоїдних мембран. У повному циклі Кальвіна, як і в циклі Кребса, кожна окрема реакція каталізується специфічним ферментом. Під час кожного перебігу циклу одна молекула С02 відновлюється, а молекула РБФ регенерується.

Необхідно здійснити шість циклів з поглинанням шести атомів Карбону, щоб утворився шестикарбоновий цукор— глюкоза. Сумарне рівняння синтезу глюкози можна записати так:

6СO2 + 12НАДФН2 + 18АТФ = C612O6 + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н3РO4 + 6Н2O.

Проміжний продукт циклу — гліцеральдегід-3-фосфат. Ця ж сполука утворюється в процесі гліколізу під час розщеплення фруктозо-1,6-бісфосфату. В аналогічних, але зворотних, реакціях відбувається синтез глюкози із гліцеральдегад3-фосфату з використанням енергії фосфатних зв’язків.

Цикл Кальвіна — не єдиний шлях фіксації Карбону в темнових реакціях. У деяких рослин перший продукт фіксації не трикарбонова молекула 3-фосфогліцерату, як в циклі Кальвіна, а чотирикарбонова сполука— оксалоацетат (який утворюється! в циклі Кребса).

Такі рослини називають С4-рослинами, на відміну від С3-рослин, де функціонує тільки цикл Кальвіна (С4-шлях називають також циклом Хетча — Слека на честь австралійських фізіологів рослин, яким належить вирішальна роль у його відкритті). Оксалоацетат утворюється, коли С02 фіксується на фосфоенолпіруваті. Ця реакція каталізується ферментом фосфоенолпіруват-карбоксилазою. Оксалоацетат потім відновлюється до малата або перетворюється, приєднуючи аміногрупу на аспартат. Ці реакції відбуваються в клітинах мезофілу. Наступний етап: малат або аспартат (залежно від виду рослини) переміщується із клітин мезофілу в клітини обкладок судинних пучків листка, у яких декарболізується з утворенням СO2 і пірувату.

Далі СO2 вступає в цикл Кальвіна, реагує з РБФ з утворенням фосфогліцерату й інших проміжних сполук циклу, тоді як піруват повертається в клітини мезофілу, де реагує з АТФ, утворюючи фосфоенолпіруват.

Отже, анатомія рослини сприяє просторовому розділенню С4-шляху і циклу Кальвіна в листках С4-рослин.

Повідомити про помилку